ࡱ > o q n V bjbj99 . S S K 4 > J J J ^ ^ ^ 8 B $ ^ * f f f f f A . o t* v* v* v* v* v* v* $ + . j * J A A * J J f f * ( ( ( J f J f t* ( t* ( ( ( f p? 6' L ( `* * 0 * ( / ' / ( ( " / J ( d 0 " ( * * v( d * / : Ein aktueller Fund des Derbknolligen Raslings (Lyophyllum rhopalopodium) in der Steiermark Xxx noch zu vervollstndigen Einleitung: Whrend einer von Josef Petek gefhrten Exkursion anlsslich der Jahrestagung der ARGE sterreichischer Pilzberater in ein fr seinen Reichtum an seltenen Pilzarten bekannten Wald westlich des Stifts in Gratwein-Straengel (Steiermark, nahe Graz) wurde ein kleiner, schwrzender Rasling gefunden. Anhand seines auffallend derbknolligen Stiels in Verbindung mit dem Schwrzen der Lamellen auf Druck konnte der Fund recht bald als Lyophyllum rhopalopodium Clemenon angesprochen werden. Bei oberflchlichem Betrachten, wenn auf das Schwrzen der Lamellen nicht geachtet wird, ist eine Fehlbestimmung als Lyophyllum decastes (Fr.) Singer bzw. Lyophyllum loricatum (Fr.) Khner ex Kalamees gut denkbar. Dieser Beitrag soll dazu aufrufen, gezielt auf mgliche Vorkommen zu achten, um so zuknftig die wahre Hufigkeit dieser doch aufflligen Pilzart abschtzen zu knnen. Material und Methoden: Material: sterreich-Steiermark-Bezirk Graz-Umgebung, Gratwein-Straengel, Eisbach, Rein, ca. 1,5 km NNW von Rein, bei Lckl, Lcklgraben, MTB 8857/4, Kalkbuchenwald, bei Fagus sylvatica L., 3.9.2014, leg. Gernot Friebes, Michaela Friebes, Christoph Hahn, Gnter Kukovic, Uschi sterle, Josef Petek, det. C. Hahn, G. Friebes & I. Rssl (Belege in GJO und im Privatherbar Hahn). Fr die mikroskopischen Untersuchungen stand ein Olympus-CH2-Lichtmikroskop mit limmersionsobjektiv (100x) sowie 10x-Okularen zur Verfgung (Vergr. 1000x). Schnittprparate wurden per Hand mit einer frischen Rasierklinge erzeugt. Mikrozeichnungen wurden ohne Zeichenspiegel frei Hand im Mastab 4000 : 1 auf weiem Papier mit Bleistift erstellt und spter digital nachbearbeitet. Alle Mikrozeichnungen sowie die Sporenmessungen erfolgten in Leitungswasser anhand von Frischmaterial (lebend). Nachweis der siderophilen Granulation: Lamellenstcke wurden mehrere Minuten in Eisenbeize eingelegt, anschlieend in kochende Karminessigsure berfhrt, schlielich in Chloralhydrat ausgewaschen und dann als Quetschprparat in Chloralhydrat mikroskopiert. Ergebnisse: Lyophyllum rhopalopodium Clmenon, Mycotaxon 15: 86 (1982) Abb. 1-xxx = Tricholoma molybdinum (Bull.) Ricken, Bltterpilze: 1067, S. 358 (1915) ss. Ricken non ss. orig. (comb. inval.() Kurzbeschreibung: Fruchtkrper in kleinen Bscheln oder einzeln auftretend, mit fleischigem, aber gummiartig zhem Habitus (in der Konsistenz und Festigkeit der Huthaut an Lyophyllum loricatum erinnernd), auf Druck in den Lamellen langsam schieferblaugrau und im Schnitt im Fleisch grauend, aber nur stellenweise dunkel grauschwarz verfrbend. Hut bis 8,5 cm Durchmesser, zunchst fast halbkugelig gewlbt, schlielich flach gewlbt mit breiter Hutmitte, Hutrand sehr lang senkrecht oder fast senkrecht nach unten orientiert, erst im Alter sich etwas aufrollend; Hut mit grauer bis graubrunlicher, deutlich konzentrisch wasserfleckiger, zudem eingewachsen radialfaserig, elastisch-knorpeliger, zh-gummiartiger Huthaut; Wasserflecken bis zu 1,3 cm im Durchmesser, sehr auffallend; Huthaut bis zur Hutmitte abziehbar, hierbei aber, insbesondere am Hutrand deutlich Fleisch mit abreiend, also nicht leicht vom Hutfleisch ablsbar und fester und zher als das Hutfleisch; Hutrand glatt bis deutlich gerippt. Lamellen gummiartig elastisch-zh, jung ausgebuchtet angewachsen, im Alter auch breit angewachsen bis etwas herablaufend, blass creme, schon jung mit etwas eingemischtem Grauton, mit breit welliger bis unregelmig gesgter Schneide, mig entfernt stehend, mit Zwischenlamellen und Lameletten, bis 1,2 cm breit; Lamellen auf Druck an der Schneide und der Flche schieferblaugrau verfrbend, hierbei Blaukomponente deutlich erkennbar, spter dann dunkel schiefergrau verfrbend und Blauton undeutlich werdend bzw. verschwindend. Stiel keulenfrmig mit insbesondere jung deutlich verdickter Stielbasis, die im Reifungsprozess undeutlicher knollig wirken kann, um schlielich nur noch etwas erweitert zu wirken (vergl. Abb. ###), bis 8,5 x 2,2 (oben) x 4,2 cm (Basis); oben cremewei, basal in grau bergehend, auf Druck berall deutlich grauend, aber mit weniger deutlichem bis fehlendem Blauanteil im Vergleich zu den Lamellen; Stieloberflche fein breift / beflockt, insbesondere zur Stielspitze hin, darunter angedeutet lngsrillig bis unregelmig gefurcht. Stielbasis etwas wurzelnd und bei bscheligen Fruchtkrpern unterirdisch verwachsend, hierbei die unregelmigen Stielanhngsel miteinander verwachsend, hierbei auch Substrat mit einschlieend und unregelmige Pseudosklerotien bildend bzw. eine Tendenz hierzu zeigend und so entfernt an Bschelraslinge wie Lyophyllum shimeyi (Kawari) Hongo erinnernd. Fleisch im Hut auffallend dnnfleischig, nur 3-4 mm dick in der Mitte des Hutradius, also nur ca. ein Drittel der Lamellenbreite, dann zur Hutmitte hin rasch dick und massiv werdend und flieend in den Stiel bergehend, rein wei, fest, zh und elastisch, im Schnitt langsam grauend, nur stellenweise im Stielfleisch nach Grauschwarz verfrbend, sonst blass grau bleibend, teils auch kaum verfrbend; Verfrbung ohne farbige Anteile. Fleisch im gesamten Fruchtkrper rblingsartig zh mit festen Deckschichten (Hutdeckschicht, Stieldeckschicht), diese noch fester und zher als das Fleisch an sich. Im Gegensatz zu Rblingen im weiteren Sinne lsst sich der Stiel aber nicht weit verdrehen, ohne dabei zu reien. Hut und Stielfleisch sind fest verbunden, ohne Sollbruchstelle. Fleisch knapp unterhalb der Lamellen aber mit einer Sollbruchstelle, wodurch die Lamellen insgesamt mitsamt ca. 2 mm Hutfleisch ablsbar sind (aber nicht wie bei Lepista Lamellen an sich ablsbar!). Geruch frisch unspezifisch, schwach, etwas suerlich, im Hintergrund sehr schwach mehlartig, aber kaum wahrnehmbar, nach lngerem Liegen etwas aromatisch, fast Lepista-artig, aber auch dies nur als schwache Komponente. Geschmack unspezifisch pilzig, mild, hchstens sehr schwach adstringierend. Hutdeckschicht eine Cutis aus parallel verlaufenden bis untermischt verschlngelten Hyphen, jedoch fr eine Cutis mit auffallend vielen Endzellen. Zellen der oberen HDS 67-105 x 3-6 (-10,5) m, meist zylindrisch, teils auch interkalar angeschwollen, dnn- bis schwach dickwandig (Wandstrke maximal 0,5 m), glatt bis fein inktustiert, ohne vakuolres Pigment. Endzellen der HDS hufiger schwach dickwandig (ebenfalls max. 0,5 m Wandstrke) im Vergleich zu anderen HDS-Zellen, banal endend oder etwas unregelmig knorrig, stellenweise etwas eingeschnrt; Endzellen 30-60 x 5-8,5 m, terminal Hyphen beendend und dann sich gebogen aufrichtend oder (recht hufig) pleural aus zur Oberflche parallel verlaufenden Hyphen entspringend, glatt, ohne Inkrustationen oder Kristallauflagerungen. Schnallen an allen HDS-Zellen erkennbar, Schnallenbogen meist sehr deutlich ausgeprgt, teils breiter als die HDS-Zellen an sich. Hutdeckschicht kontinuierlich in tiefere Huttrama bergehend, indem die Zellen in tieferer Lage deutlich aufgeblht werden (Septen dadurch eingeschnrt erscheinend), 5,5-19 m dick, aber relativ kurzzellig (50-100 m lang) bleiben und dickere Zellwand ausprgend (bis 1 m Dicke). Auch Hyphen tieferer Lagen mit deutlichen Schnallen. Sporen 6,5-8 x 5-6,5 m, glatt, in Seitenansicht dreieckig erscheinend, hierbei die krzere Seite, die dem Apiculus anliegt, sowie die dem Apiculus gegenber liegende Seite hufig konkav, die dritte Seite mehrheitlich konvex. Sporen mit vielen ltrpfchen gefllt, hierbei entweder mit vielen, kleinen Trpfchen, wenigen greren neben vielen kleinen oder einem sehr groen Tropfen neben wenigen sehr kleinen Trpfchen gefllt (siehe Abb. ###) Basidien viersporig, 30-40 x 9,5-10,5 m, mit Basalschnalle, deutlich siderophil; siderophile Vakuolen in vielen Basidien nur als groe Anzahl kleiner, bis ca. 0,5 m Durchmesser erreichender Blschen vorliegend oder in einigen Basidien auffallend gro werden (bis 2,5 m Durchmesser erreichend), dafr in geringerer Zahl vorliegend oder in Form kurzer (bis ca. 6 m langer), teils verzweigter Schluche mit ca. 1 m Durchmesser vorliegend. Pleurocystiden nicht beobachtet. Cheilocystiden zahlreich, in Bscheln, Lamellenschneide dadurch steril; Cheilocystiden wenig differenziert, 30-40 x 4-5 m, glatt, ohne Pigmentauflagerungen, aber in Bereichen, die geschwrzt haben, mit deutlich grau gefrbten Zellwnden (diese ca. 0,5 m dick), zudem mit frei schwimmenden, grauen Pigmentblschen, die beim Berhren aus Zellen der Lamelle ausgetreten sind und an unverletzten Stellen fehlen (bzw. vermutlich durch die Prparation beim Schneiden doch entstehen, aber in geringerer Zahl / Ausprgung als beim Drcken an den Lamellen). Lamellentrama regulr, also aus bis zum Hymenium mehr oder weniger parallel verlaufender Hyphen ohne abgrenzbares Mediostratum bzw. Lateralstrata, ein nur sehr dnnes Subhymenium bildend, in dem die Hyphen sich dann senkrecht zur Oberflche biegen, um in basidientragenden, kurzen Kandelabern zu enden. Alle Hyphen mit deutlichen Schnallen. Stieldeckschicht ein Palisadoderm bis Trichoderm mit senkrecht zur Oberflche stehenden Endzellen bzw. diese Schicht zu kleinen Bndeln sich differenzierend und so die feine Flockigkeit der Stieloberflche erzeugend. Trichodermale Schicht ca. 250 m dick, Endzellen in der Form den HDS-Endzellen hnelnd, aber grer werdend (47-81 x 4,5-8,5 m) und mit vielen, bis zu 6 m groen, Amorphen Kristallen besetzt. Hyphen der tieferen Stieltrama mehr oder weniger parallel zur Stieloberflche verlaufend (etwas untermischt geschlngelt, insbesondere durch zahlreiche Verzweigungen). Auch im Stiel alle Zellen mit deutlichen Schnallen. Diskussion: Bestimmung / Artabgrenzung Die Merkmalskombination derbknollige Stiele, bscheliges Wachstum und Schwrzen des Fruchtkrpers auf Berhrung und im Schnitt ermglicht nach aktuellem Kenntnisstand eine einfache Bestimmung auf Artebene. Aktuell sind zudem nur zwei Arten innerhalb der Gattung Lyophyllum (sowohl im engen als auch im weiteren Sinne) bekannt, die auffallend dreieckige Sporen aufweisen: Lyophyllum rhopalopodium und Lyophyllum transforme (Britzelm.) Singer (vergl. Clemenon 1982, Grger 2006), die beide schwrzen und bezglich der Fruchtkrperfarben sich entsprechen. Aus diesem Grund bezieht sich die Diskussion zur Artabgrenzung primr auf diese beiden Arten. Die Rckenseite der Sporen ist bei Lyophyllum rhopalopodium fast gerade, whrend sie bei Lyophyllum rhopalopodium auffallend eingedellt erscheint, wie Grger (2006) gut herausgearbeitet hat. Die Sporen von Lyophyllum transforme werden zudem auch lnger (bis 11 m), wodurch der einseitige Buckel, der die Dreieckigkeit hervorruft, relativ gesehen nicht so hoch erscheint (vergl. Clemenon 1982). Beide Arten bevorzugen Kalkbden, wobei Lyophyllum rhopalopodium Laubwlder bevorzugt und wrmeliebend ist, whrend Lyophyllum transforme eher khle Habitate und Nadelwlder bevorzugt (wobei Laubwlder auch besiedelt werden knnen (vergl. Clemenon 1982). Bezglich des steirischen Fundes scheint also alles zu passen. Auch das Habitat ist deutlich wrmebegnstigt, was die dort aufzufindenden Arten zeigen (so z.B. Butyroboletus regius (Krombh.) D. Arora & J.L. Frank, Rubroboletus rhodoxanthus (Krombh.) Kuan Zhao et Zhu L. Yang, Cantharellus ianthinoxanthus (R. Maire) Khner u.v.m vergl. Petek et al. 2005). Eine Diskrepanz zur Originalbeschreibung ist hingegen auffllig. Clemenon (1982: 87) beschreibt die Hutdeckschicht in seiner Originalbeschreibung wie folgt: Pileipellis formed of irregularly branched and intervowen, cylindrical to polymorphic cells of 16-35 x 3-8 m, pigment incrusting and sometimes accumulating in the angels of a ramification.. Die steirische Kollektion zeigte allerdings keine verzweigten bis polymorphe Endzellen. Es war jedoch auffllig, dass in jedem angefertigten Schnitt sehr viele Endzellen zu sehen waren, was bei einer gewhnlichen Cutis nicht zu erwarten wre. Die untersuchten Fruchtkrper waren allerdings noch sehr jung. Wir gehen daher davon aus, dass diese im Verlauf der Fruchtkrperreifung auswachsen, sich verzweigen und dann die von Clemenon (1982) beschriebenen Strukturen ausprgen. Auf jeden Fall sollte bei zuknftigen Kollektionen auf den genauen Aufbau der HDS geachtet werden, um zu prfen, wie variabel diese gestaltet ist bzw. ob und in welchem Reifestadium bergnge auftreten. Selbst typisch wirkende Fruchtkrper sollten unbedingt zur Absicherung der Bestimmung mikroskopiert werden, da weitere, auch krftige, schwrzende Raslingsarten bekannt sind, die makroskopisch hnlich sein knnen. Hierbei sei insbesondere auf Lyophyllum pseudosinuatum Cons., Contu & Saar verwiesen, das sehr hnlich aussehen kann, jedoch unter Anderem keine dreieckigen (sondern ellipsoide) Sporen aufweist und so leicht abgrenzbar ist (vergl. Consiglio et al. 2004). Nomenklatur Ricken (1915) kennt bereits die erst 1982 beschriebene Art, bildet sie typisch ab und verweist explizit neben dem Schwrzen des Fleisches auf die dreieckigen Sporen. Ricken (1915) geht jedoch davon aus, dass bereits Bulliard (1791) diese Art gltig beschrieben hat. Wie bereits im Ergebnisteil als Funote ausgefhrt bezieht er sich dabei auf die falschen Epitheta. Jedenfalls beschreibt Bulliard (1791) weder dreieckige Sporen noch Schwrzen des Fleisches. Gerade Letzteres ist ja ein makroskopisch typisches Merkmal, weshalb Agaricus molybdocephalus sicherlich nicht konspezifisch mit Lyophyllum rhopalopodium ist. Fries (1821) beschriebt unter Verweis auf Bulliards Agaricus molybdocephalus eine neue Art, auf die sich Ricken (1915) mglicherweise mit bezogen hat. Aber auch Fries (1821) erwhnt weder ein Schwrzen, noch gibt er Mikromerkmale an. Auch hier ist anhand der Makroskopie eine Synonymie mit Lyophyllum rhopalopodium auszuschlieen. Dies ist ebenso bei Agaricus amplus Pers. und Agaricus schumacheri Fr. der Fall (vergl. Persoon 1801: 359-360 bzw. Fries 1818: 109-110). Allen genannten beschreibungen ist eine deutlich verdickte Stielbasis gemein, allerdings wird in den Originalbeschreibungen nicht auf ein Schwrzen hingewiesen. Insofern ist der Name Lyophyllum rhopalopodium der lteste, vorliegende, obwohl die Art bereits fast 70 Jahre vorher bereits bekannt war. Hufigkeit, Verbreitung und Phnologie Ricken (1915) und Grger (2006) geben an, dass das Schwrzen auch erst zeitverzgert bzw. langsam einsetzen kann, whrend Clemenon (1982) das Schwrzen als schnell eintretend beschreibt. Die Verfrbungsgeschwindigkeit scheint also variabel zu sein, was auch durch Witterungseinfluss (wie z.B. Trockenheit) erklrbar wre. Im Falle von langsam schwrzenden Exemplaren wre auch eine Verwechslung mit Lyophyllum decastes s.l. denkbar. In der Tat wurde dieser Name bei dem steirischen Fund im Gelnde auch genannt, bevor das Schwrzen erkennbar war. Da die Bschelraslinge als schwer bestimmbar gelten, besteht durchaus die Mglichkeit, das Funde von Lyophyllum rhopalopodium nicht als solche erkannt werden und mit Lyophyllum decastes s.l. verwechselt werden. So gibt Ricken (1915: 359) Lyophyllum rhopalopodium als nicht sehr selten an, was dem heutigen Bild als sehr hufige Art widerspricht. Allerdings nennt Ricken (1915: 359) auch decastes (Fr.) als Synonym, also den doch sehr hufigen Bschelrasling (in weiteren Sinn), wenngleich Ricken (1915) diesen Namen wohl anders als heute interpretierte. Der aktuelle Stand deutet eine in sterreich und Deutschland sehr seltene Art an. Das Portal pilze-deutschland.de (DGfM 2015) listet insgesamt nur vier Funde aus, darunter je ein Fund aus Bayern, aus Thringen, aus Sachsen-Anhalt und aus Rheinland-Pfalz. Die Datenbank der Pilze sterreichs (MG 2015) enthlt immerhin sechs Fundorte, davon fnf aus Niedersterreich und einen aus der Steiermark (dies ist der Fund aus dem gleichen Gebiet aus dem Jahr 2005 siehe Petek et al. 2005). Die Fundmeldungen aus den beiden genannten Datenbanken (DGfM 2015, MG 2015) erfolgten zwischen dem 7. Juli (leg./det. Klofac, siehe MG 2015) und dem 14. November als sptester Nachweis (leg./det. Klofac, siehe MG 2015). Es scheint sich also um eine Art zu handeln, die bereits im Sommer fruktifizieren kann, jedoch bis in den Sptherbst zu erwarten ist. Systematik Die Gattung Lyophyllum i.w.S. ist sehr heterogen. Sie enthlt weit gefasst sowohl Ektomykorrhizabildner wie Lyophyllum decastes (vergl. Agerer & Beenken 1998) mit krftigen, fleischigen Fruchtkrpern, als auch dnnfleischige, schmchtige Vertreter wie z. B. den obligaten Parasiten an Torfmossen Lyophyllum palustre (Peck) Singer oder andere Vertreter der Graubltter. Es verwundert daher nicht, dass die heterogene Gattung Lyophyllum nicht monophyletischen Ursprungs ist, wie z. B. aktuell Bellanger et al. (2015) belegen. Hierbei zerfllt die Gattung in mehrere, unabhngige Clades, was zuerst von Hofstetter et al. (2002) genetisch gezeigt wurde. Die Grogattung Lyophyllum ist somit wohl ad acta zu legen und man wird sich an mehrere, neue, kleinere Gattungen gewhnen. So findet sich das oben erwhnte Sumpfgraublatt nun in einer monotypischen Gattung als Sphagnurus palustris (Peck) Redhead (siehe Redhead 2014). Bellanger et al. (2015) unterscheiden insgesamt 11 Clades innerhalb der Lyophyllaceae, die alle einzelne oder mehrere Arten der frheren Gattung Lyophyllum enthalten. Lyophyllum rhopalopodium findet sich im Clade V, der allerdings nicht Lyophyllum leucophaeatum (P. Karst.) P. Karst., den Gattungstypus enthlt, der zusammen mit Lyophyllum favrei (R. Haller Aar. & R. Haller Suhr) R. Haller Aar. & R. Haller Suhr, Lyophyllum ochraceum (R. Haller Aar.) Schwbel & Reutter (und wenigen, weiteren Raslingen) sowie allen Arten der Gattungen Calocybe und Rugosomyces einen eigenen Clade (Clade IX) bildet. Insofern wird es wohl zu nomenklatorischen nderungen kommen, die auch Lyophyllum rhopalopodium betreffen, und es zeigt sich, dass sich das Schwrzen mehr als einmal innerhalb der Lyophyllaceae ausgebildet hat. Clade IV nach Bellinger et al. (2015) enthlt also sowohl schwrzende, graue als auch nicht schwrzende graue, meist bschelig wachsende Arten. Da Lyophyllum decastes ein ektotropher Mykorrhizapilz ist, liegt die Vermutung nahe, dass auch die anderen, nah verwandten Arten Ektomykorrhizen ausbilden. Insofern sind die Neuerungen in der Systematik auch in Hinsicht auf die kologische Einstufung von Pilzarten interessant und relevant. Literatur: Agerer R, Beenken L (1998): Lyophyllum decastes (Fr.) Sing. + Quercus robur L. Descr. Ectomyc. 3: 43-47 Bellanger J-M, Moreau P-A, Corriol G, Bidaud A, Chalange R, Dudova Z, Richard F (2015): Plunging hands into the mushroom jar: a phylogenetic framework for Lyophyllaceae (Agaricales, Basidiomycota). Genetica 143: 169-194. Consiglio G, Contu M, Saar G (2004): Lyophyllum pseudosinuatum spec. nova (Tricholomataceae), a new blackening species found in Italy and Germany. sterr. Z. Pilzk. 13:119-123. Hofstetter V, Clmenon H, Vilgalys R, Moncalvo JM (2002): Phylogenetic analyses of the Lyophylleae (Agaricales, Basidiomycota) based on nuclear and mitochondrial rDNA sequences.Mycological Research 106(9): 1043-1059. Redhead SA (2014): Nomenclatural novelties. Index Fungorum 202: 1. Xxx noch zu vervollstndigen ( Ricken (1915) verwies auf das Epitheton molybdinum (Bull.), obwohl Bulliard (1791) den Namen Agaricus molybdocephalus eingefhrt hatte. Fries (1821) fhrte spter das Epitheton molybdinus ein, auf welches sich Ricken (1915) vermutlich bezog. Insofern ergibt die Kombination Tricholoma molybdinum (Bull.) Ricken keinen Sinn und msste folglich entweder Tricholoma molybdocephalus (Bull.) Ricken oder Tricholoma molybditum (Fr.) Ricken lauten. Da Ricken (1915) aber explizit auf Bulliard mit Bezug auf molybdinum verweist, ist die Kombination ungltig und der entsprechende Name gar nicht existent. Vermutlich wird daher weder bei Mycobank (2015) noch bei IndexFungorum (2015) der Name Tricholoma molybdinum (Bull.) Ricken gelistet. / I L Z [ ] ^ ` y | * U W Ͻ~sdZPFP