Der Scheidenstreiflings-Thread (Amanita subgen. Amanita sect. Vaginatae)

[Christoph]

Servus beinand,

dann möchte ich noch kurz Amanita ochraceomaculata vorstellen:







Es ist eine hellbraune bis graubraune Amanita mit einer relativ leicht abzupfbaren / zerreißbaren Volva, die auffallende, ockerfrabene Areaolen aufweist.
Der Hut ist dünnfleischig und auch ziemlich fragil und zeigt einen flachen Buckel in der Hutmitte.
Der Stiel ist hell, zeigt manchmal ein bisserl die Hutfarbe und kann fein flockig sein.
Die Lamellen sind cremeweiß, die Schneide ist nicht gefärbt und die Lamellen sind typischerweise angeheftet mit kleinem, herablaufendem Zahn. Getrocknet sind die Lamellen auffallend und leuchtend lachsorange / lachsrot gefärbt (das teilt sie sich mit weiteren Arten wie z.B. Amanita pini, Amanita betulae, Amanita coryli usw.)
Die Sporen sind ziemlich kugelförmig und meist bis ca. 14 µm im Durchmesser (vereinzelt können - Amanita-typisch - Ausreißer nach oben vorkommen). Die Basidienbasen haben keine Schnallen und auch sonstwo konnte ich noch nie Schnallen bei dieser Art feststellen.
Das Subhymenium ist jung hyphig, im Laufe des Alterns wird es aber immer mehr zellig aufgebläht.
Die K-K-Reaktion ist negativ.
Mykorrhizapartner ist die Fichte. Laut Originalbeschreibung und Neville & Poumarat (2009) wächst diese Art nur unter Fichten auf Kalk. Die Kollektion stammt aus Österreich aus dem Jahr 2006 - im Rahmen der Seminarwoche der ARGE Österr. Pilzberater, die damals in Zell am See stattfand. Der Fund selbst ist aus Saalbach-Hinterglemm. Geologisch betrachtet sind die Berge Teil der Grauwackenzone (Kitzbüheler Alpen, liegt zwischen den Kalkalpen und den Zentralalpen) - ich bin da geologisch nicht bewandert genug, um abzuschätzen, wie sauer oder basisch diese Schiefer verwittern. Es kann aber immer wieder Kalkeinschlüsse geben.

Verwechelungsgefahr besteht mit Amanita betulae, die auf sauren Böden unter Birke vorkommt (wobei ich persönlich weder die Einnischung auf einen Baumpartner traue noch der strikten Trennung anhand des Boden-pH), sich aber auch durch weitere Merkmale abgrenzen lässt: Amanita betulae zeigt eine positive K-K-Reaktion und hat gewöhnlich gefärbte Lamellenschneiden. Die Volva ist zudem fester und nicht so leicht zerrupfbar.

Obwohl Amanita ochraceomaculata erst im Jahr 2000 beschrieben wurde, ist es m.E. eine gut kenntliche und klar definierte Art (und das, obwohl sie in den eigentlich schwierigen Komplex der rundsporigen Scheidenstreiflinge mit nicht komplett zerbröselnder Volva gehört). Inwieweit die makroskopisch sehr ähnliche Amanita betulae, die erst später beschrieben wurde, wirklich Artrang verdient, wird sich noch zeigen müssen. Von ihr fehlt mir allerdings ein Fund, während ich A. ochraceomaculata immer wieder finden konnte (insbesondere in Österreich - es ist eine Art, die recht hoch aufsteigt, bis an die Waldgrenze, solange Fichten in der Nähe sind).

Amanita ochraceomaculata gibt es auch als weiße Farbmangelmutante - dann sind aber witzigerweise die Ockerflecken immer noch vorhanden und kenntlich.

Liebe Grüße,
Christoph

[Christoph]

Servus beinand,

und nochmal ich mit einem P.S.  Ich zeige hier mal Fotos vom Holotypus und dem Neotypus von Amanita simulans - da frage ich mich dann, wie Vizzini et al. (2016) auf ihre Makrobeschreibung mit den jung weißen und erst alt dunklen Lamellenschneiden kommen. Der mittlerweile verschollene Holotpyus ist m.E. ziemlich genau das, was Neville et al. als Amanita subfuliginosa beschrieben haben (abgesehen von den fehlenden gelben Flecken der Volva):


^{Amanita simulans - Holotypus - aus Vizzini et al. (2016: 10)}

Der Neotypus ist nicht sooo dunkel:


^{Amanita simulans - Neotypus - aus Vizzini et al. (2016: 10)}

Die Abbildung des Holotypus ist aber für die Interpretation der Art nicht irrelevant (und eigentlich sollte der Neotypus auf diese passen).

Insofern kann man aber wohl getrost Amanita subfuliginosa komplett bei Amanita simulans (auch s. Contu) einreihen... Oder wie seht ihr das?

Liebe Grüße,
Christoph

[Christoph]

Servus beinand,

so, jetzt möchte ich eine höchst interessante (wie ich finde) Aufsammlung vorstellen, die ich jahrelang nicht bestimmen konnte. Mir wurde sie von Wolfgang Schössler zugeschickt - mitsamt Fotos und Beschreibung.

Ich hatte damals - 2011 bekam ich die Probe übersandt - noch nicht so viel Erfahrung mit der Interpretation des Subhymeniums und hatte die Zellen als aufgebläht interpretiert. Sie sind es auch, aber man kann noch problemlos die Hyphenstruktur, also die einzelnen Zellfäden nachvollziehen, es ist keine pseudoparenchymatische Schicht geworden, insofern würde ich das heute als hyphig interpretieren. So kam ich aber etwas in den Urwald beim Schlüsseln...

Es handelt sich um einen kräftigen, grauen Scheidenstreifling mit jung doch sehr dunklem, düsteren Stiel und mit auffallend dunklen Lamellenschneiden. Die Volva zeigt auch deutliche rußgraue Anteile, ist aber zugleich ockergelblich überfärbt und zeigt auch klare, gelbe bis Orangetöne.

Hier zunächst Wolfgang Schösslers Fundbeschreibung:

Fundprotokoll zu Amanita spec.

1.10.2009 in Bachaue bei Gießen (MTB 5418/1, 160 m ü. NN) sehr gesellig (ca. 15 Fruchtkörper) unter Hybridpappel

Hut: zunächst kegelig, über glockig zu fast ausgebreitet, 130 mm (größtes Ex.), 50 mm hoch, mausgrau mit braunem Stich, Rand jung kurz gerieft, alt ca. 1/4, matt glänzend, mit zahlreichen weißgrauen derben Velumfetzen, die bei älteren Fk auch fehlen können
Lamellen: sehr eng, Schneiden braunschwarz, ansonsten reinweiß, interessanterweise waren die Schneiden bei weißstieligen Ex. ebenfalls weiß (hat der Stiel abgefärbt?)
Stiel: sehr unterschiedlich, von der Spitze zur Basis sich stetig erweiternd, jung wollig schuppig, dunkel mausgrau mit Braunstich, später auch genattert oder sogar fast weiß. Es gab auch jung mindestens ein Ex. mit weißem Stiel (mit weißen Schneiden). 130 mm hoch, an der Spitze 18, an der Basis 30 mm (Maße des größten Ex.). Die Stiele waren aber oft auch viel dünner wie bei "normalen"  Scheidenstreiflingen, zur Basis aber immer dicker als an der Spitze.
Volva: 40-60 mm hoch, 1,5 mm dick, ganz unten rostbraun fleckig, Sphaerozysten vorhanden, nicht dicht an dicht, aber auch nicht nur vereinzelt (20-45), dazwischen birnen- bis ballonförmige Elemente.
Auf den Hht-Pusteln unter dem Mikro dünne graue, wirr verflochtene Stränge.
Sporen: breitelliptisch fast kugelig, einseitig abgeflacht, 9,1 x 8,5,  12 x 10,  11 x 9,8,  11 x 8,  13 x 9,1,  11 x 10,  11 x 9,5,  12 x 10, 12 x 10,  11 x 9 (Maße vom Abwurf)

Hier die Fotos der Kollektion:


^{Amanita subfuliginosa / simulans, leg. W. Schössler - auffallend ist der sehr dunkle Stiel und die dunklen Schneiden.}











Wolfgang vermutete, dass es sich um Amanita simulans handeln könnte - es passt da das Habitat mit der Pappel sehr gut, auch die kräftigen Fruchtkörper, nur waren die Sporen nicht rund genug. 13 x 9 µm ist ja ein Wort...

Meine eigenen Messungen ergaben:
9,5-10,5-11,5 x 8,5-9,3-11,0 µm
und Q = 1,0-1,13-1,2

kombiniert mit Wolfgangs Messungen wäre das:
(9,0-)9,5-10,8-11,5(-13,0) x (8,0-)8,5-9,3-12,0(-13) µm

und Q = 1,0-1,15-1,2(-1,4)

Die Sporen sind also von rund bis breit ellipsoid bis teils ellipsoid, was wiederum zur Verwirrung beitrug - wobei meine Messungen eher rundliche Sporen ergaben (und ich habe auf die Lage des Apiculus geachtet).

Das kräftige Orangeocker auf der Volva haben mich auch stutzig gemacht. Und dann der Stiel: von dunkel und schmutzig grau bis weiß - die Lamellenschneiden von dunkel grauschwarz bis weiß. Was soll man mit so einer Kollektion machen? Hätte man jeweils einen Einzelfruchtkörper der beiden Variationsenden, würde man von zwei Arten ausgehen.

Neville, Poumarat & S. Bottoni in Neville & Poumarat (2009) haben eine Amanita subfuliginosa beschrieben, die sehr gut auf die dunklen Exemplare passt. Hier die Abb. 17 & 18 aus Neville & Poumarat (2009), die den Holotypus zeigen. Das passt extrem gut auf dieses Foto von Wolfgang. Der Typus zeigt vielleicht mehr anthrazitbraune Hüte, aber bei dem jungen Exemplar ist ein Braunton der Huthaut unter dem Velum universale erkennbar. Zudem schreiben die Autoren in der Originalbeschreibung selber: "Chapeau [...] gris brunâtre à gris plomb fuligineux" - Hut ... graubräunlich bis rußig bleigrau (!) was ja gut passt. Zudem gibt Wolfgang in seier Frischbeschreibung an "mit braunem Stich" - passt also bestens!


<sup>Holotyp von Amanita subfuliginosa - der Fruchtkörper links (liegend, Hut nach links zeigend) entspricht sehr gut dem unten als drittes gezeigten Fruchtkörper von Wolfgang Schössler


Holotyp von Amanita subfuliginosa


Amanita simulans / subfuliginosa leg. Wolfgang Schössler</sup>

Auf dem Scan kommt es vielleicht nicht so gut rüber, aber auch bei der Typuskollektion sind diese gelborangen Flecken/Bereicher der Volva gut ausgeprägt.

Die Anatomie passt soweit auch auf die Kollektion (ich hänge hinten noch meine Mikronotizen und -skizzen an). Man kann also Amanita subfuliginosa gut einloggen, wobei allerdings die hellen Exemplare dann das Konzept dieser Art erweitern würden.

Jetzt bin ich - dank des kalten Wetters und dank einer Erkältung, die mich gepackt hat und von meiner beruflichen Pflicht "freistellte" - dazu gekommen, aktuelle Literatur über Scheidenstreiflinge zu sichten und bin dabei über Vizzini et al. (2016) gestolpert (im Anfangsposting dieses Threads zitiert). Dort wird Amanita simulans neu typisiert (Neotypus, der Typus ist - warum auch immer - verschwunden), ausführlich gezeigt und diskutiert. Vizzini et al. (2016) diskutieren dabei auch Amanita subfuliginosa und kommen zu dem Schluss, dass es sich dabei vermutlich um ein Synonym handelt. Leider gelang es nicht, aus dem Typus Sequenzen zu generieren. Die dunkle Stielfarbe und die dunklen Lamellenschneiden sind laut Vizzini et al. (2016) noch im Konzept von Amanita simulans abgedeckt.

Jetzt haben Vizzini et al. (2016) nur die ITS untersucht - und da fallen düstere und hellere Kollektionen zusammen. Dass Wolfgang bei einer Kollektion sowohl helle als auch dunkle Fruchtkörper fand, lässt aber auch einen Varietätsstatus für Amanita subfuliginosa unter Amanita simulans fraglich erscheinen.

Leider konnte Wolfgang seit damals keine neue Kollektion mehr am Fundort auffinden. Sonst hätte man die Variabilität doch noch besser umschreiben können. Die Ähnlichkeit mit dem Typus von Amanita subfuliginosa ist aber frappierend.

Mein Vorschlag ist, die Kollektion nun als Amanita simulans Contu ss. Vizzini et al. (2016) zu benennen und dabei anzumerken, dass es sich bei der Kollektion zumindest bei den dunklen Exemplaren um Amanita subfuliginosa Neville, Poumarat & S. Bottoni s.str. handelt, da Vizzini et al. (2016) selbst noch Restzeifel hinsichtlich der Synonymie haben. Beides sind aber relativ neue Namen und daher noch nicht weitreichend bekannt. Meist werden solche grauen Streiflinge ja einfach nur "Amanita vaginata" genannt.

Zur Ökologie - Wolfgangs Fund stammt von Pappel. Vizzini et al. (2016) nennen für Amanita simulans neben Salicaceae (also Pappel und Weiden als Primärwirte) insbesondere Helianthemum, also das Sonnenröschen (ein ektotrophes Zistrosengewächs). Zudem werden auch Funde bei Kiefern zitiert (der Typus von Aamnita subfuliginosa stammt von Kiefer...). Es scheint also um eine doch recht weite ökologische Potenz zu gehen, was die Symbiosepartner angeht. Pappel deutet hier aber auch auf Amanita simulans hin. Es ist aber eben nicht nur eine Amanita simulans, was an sich schon bemerkenswert ist, sondern noch dazu eine farblich sehr besondere. Und je mehr ich die Merkmale durchgehe, umso mehr neige ich dazu, Vizzini et al. (2016) zu folgen und Amanita subfuliginosa als völliges Synonym zu Amanita simulans zu stellen. Wolfgangs Kollektion hilft bei dieser Entscheidung sehr.

Liest man dann wiederum die Beschreibung von Vizzini et al. (2016): "white when young, then pale grey to silver grey (2 B1, C1), brownish grey (5 D3-4, E4) with age; universal veil remnants usually absent or as few whitish patches."

Hm, jung weiß passt gar nicht, die Hüte sind schon jung graubräunlich... vielleicht doch eine Varietät?!

Ohne diese letzte Restunsicherheit hinsichtlich Amanita subfuliginosa wäre es ja auch langweilig...

Trotz der großen Variabilität ist Amanita simulans doch ganz gut zu packen (also inkl. A. subfuliginosa)...

Hauptmerkmale:
Hutfarben mit deutlichem Grauanteil bis rein grau, bleigrau, rußig grau oder rußig braungrau
Hut gerne gehämmert erscheinend - Velumreste eingehämmert, dort an Amanita malleata (Bon) Contu erinnernd
Sporen mehr oder weniger kugelig
Volva relativ fest!
Stiel grau oder hell genattert
Volva hell bis graulich, mit gelben bis orange getönten Flecken / Bereichen
Kräftige Art
Keine Schnallen
Subhymenium jung filamentös, Zellen alt nur wenig aufgebläht, sodass kein Pseudoparenchym entsteht
K-K-Reaktion positiv
Mykorrhiza meist mit Salicaceae oder Cistaceae

Liebe Grüße,
Christoph

P.S.: hier die Mikroskizzen und -notizen von mir

[Christoph]

Liebe Foristi,

ich beschäftige mich seit geraumer Zeit (allerdings nur nebenbei) mit Scheidenstreiflingen. In dieser interessanten Sektion ist noch vieles nicht geklärt, die Artkonzepte unterschiedlicher „Schulen“ stehen sich gegenüber, viel Chaos wurde angerichtet durch mehrfach ungültig publizierte Namen, provisorische (!) Epitypisierungen usw.

Ich möchte versuchen, in diesem Thread – ähnlich wie bei anderen Gattungsthreads – Diskussionen rund um Scheidenstreiflinge zu bündeln, dabei auch die eine oder andere Art vorzustellen, Hinweise aus der Literatur zu geben und/oder diese zu kompilieren.

Gerade auch durch den Einzug der Genetik wird sich wohl manches zukünftig lichten, was bislang schwer greifbar war.

Ich möchte aber als Einstieg in Diuskussionen rund um Scheidenstreiflinge auf einen schon älteren, aber äußerst interessanten Artikel hinweisen und dessen Inhalt widergeben:  Kotilová-Kubicková L (1982): Occurence of amyloid substance in the plasma in hyphae of basidiocarps of some Amanita species (Agaricales). Ceska Mykol. 36(2): 114-117.

Neville & Poumarat (2009) folgend nenne ich die in diesem Artikel vorgestellte Reaktion einfach „K-K-Reaktion“ (nach dem Doppelnamen der Autorin).

Kotilová-Kubicková (1982) hat die Tramahyphen von zufällig ausgewählten Amanita-Arten mit Melzers auf Amyloidie getestet – an und für sich sehr einfach zu bewerkstelligen. Und sie hat dabei festgestellt, dass doch einige Arten stellenweise amyloides Plasma besitzen. Hierbei erwies sich die Sollbruchstelle von Hut und Stiel (dort finden sich viele Kugelzellen, ähnlich einem Täubling) als besonders deutlich amyloid. Die Amyloidie beschränkt sich auf wandnahe Plasmabereiche, gerne in der Nähe der oder direkt an den Septen.
Folgende Arten wurden von „K-K“ untersucht (++ - starke K-K-Reaktion, teils auch in anderen Fruchtkörperbereichen als der Sollbruchstelle, selbst im Velum; + erkennbare Reaktion; - keine Reaktion):

Amanita gemmata ++
Amanita muscaria ++
Amanita pantherina ++
Amanita regalis ++

Amanita ceasarea +

Amanita beckeri +
Amanita crocea +
Amanita friabilis +
Amanita fulva -
Amanita inaurata +
Amanita mairei -
Amanita umbrinolutea -
Amanita vaginata -

Amanita spissa -
Amanita rubescens -

Amanita strobiliformis -
Amanita vittadinii -

Amanita citrina -
Amanita phalloides -
Amanita porphyrea -
Amanita virosa -

Amanita ovoidea -

Es fällt auf, dass nur die Fliegenpilzverwandtschaft, der Kaiserling und manche Scheidenstreiflinge reagieren. Es ist aber nicht klar, was genau hier Amanita mairei, Amanita vaginata, Amanita umbrinolutea sind – 1982 wurden die Arten teils anders als heute definiert (und auch heute ist vieles unklar bei den Streiflingen).
Neville P & Poumarat S (2009) greifen die K-K-Reaktion auf und verwenden sie, um innerhalb der Streiflinge Arten zu unterscheiden.
So ist Amanita ochraceomaculata K-K-negativ, während die sehr ähnliche Amanita betulae K-K-positiv reagiert (und durch weitere, dezente Merkmale wie etwas gefärbte Lamellenschneiden, eine etwas festere Volva, Mykorrhiza mit Betula statt Picea usw. unterschieden ist).

Ich liste noch die Arten, die Neville & Poumarat (2009)untersuchten, hier auf:

Amanita avellanea -
Amanita battarae -
Amanita betulae +
Amanita coryli +
Amanita fulvoides -
Amanita malleata (Bon) Contu -
Amanita ochraceomaculata -
Amanita pachyvolvata -
Amanita pini (=Amanita vaginata var. roseilamellata) +
Amanita schaefferi (= Amanita badia s.str.?!) +
Amanita simulans +/(+)
Amanita subfuliginosa (+)? – Material war zu schlecht erhalten, obwohl sie die Art neu beschrieben… nun gut – laut Vizzini et al. 2016 vermutlich ein Synonym von Amanita simulans
Amanita umbrinolutea +

Ich selber habe die Reaktion aus Neugierde bei Amanita regalis frisch geprüft und fand sie sehr deutlich ausgeprägt, also nicht zu übersehen. Genauso war es beim Fliegenpilz. Bei Amanita ochraceomaculata hingegen habe ich auch noch nie irgendeine Reaktion gesehen. Interessant ist, dass Amanita umbrinolutea s.str. im Gegensatz zu A. battarae positiv reagiert, was bedeuten würde, dass in der Originalstudie von K-K eben Amanita battarae und nicht Amanita umbrinolutea s.str. untersucht wurde. Damals wurde hier aber nicht aufgetrennt.

Amanita malleata ist ein Interpretationsproblem, weshalb ich die Autoren mit genannt habe. Hier geht es um den Komplex rund um Amanita lividopallescens in diversen Sinngebungen. Hier fährt jeder ein anderes Konzept – ist jedenfalls mein Eindruck. Die Untersuchung fand am Typus statt, egal, womit man den Namen auch synonymisieren mag. Vizzini et al. (2016) haben Amanita lividopallescens neu emendeiert und fahren ein weites Konzept.  Amanita malleata (Bon) Contu ist trotzdem eigenständig – auch genetisch betrachtet.

Nicht ganz verstehe ich, dass Fraiture & De Beuckeleer (2014) die Reaktion bei ihrer Beschreibung von Amanita simulans aus Belgien nicht geprüft haben. Schließlich hatte Fraiture eng mit Neville & Poumarat zusammengearbeitet.

Ich bin eigentlich nur über die Lektüre von Neveille & Poumarat (2009) über diese Reaktion gestolpert. Interessant ist, dass gerade die Arten mit amyloiden Sporen nicht im Fleisch amyloid reagieren (nur Amanita friabilis soll teils schwach amyloide Sporen besitzen).

Man kann die Reaktion auch am Herbarbeleg testen. Vielleicht wäre das ja mal eine Aufgabe für den Winter. Tulloss nutzt die Reaktion nicht, findet sie aber interessant und überprüfensweret (z. B. auf seiner Homepage amanitaceae.org) bzw. hier: http://www.amanitaceae.org/content/uploaded/pdf/phenoxfm.pdf

Ich weiß nicht, wer die K-K-Reaktion selbst schon getestet hat. Ich empfehle, sich das einfach mal z.B. bei einem Fliegenpilz selbst anzuschauen, um die Reaktion klar und deutlich zu sehen und sich dann auch ins "unbekannte Land" der Scheidenstreiflinge zu wagen. 

Liebe Grüße,
Christoph

Hier noch die zitierte Literatur:

Fraiture A, De Beuckeleer H (2014): Amanita simulans, a species little known in Belgium. Steerbeeckia 33: 3-8.

Kotilová-Kubicková L (1982): Occurence of amyloid substance in the plasma in hyphae of basidiocarps of some Amanita species (Agaricales). Ceska Mykol. 36(2): 114-117.

Neville P, Poumarat S (2009): Quelques  espèces nouvelles ou mal délimitées d’Amanita de la sous-section Vaginatinae.  Fungi non delineati LI-LII.

Vizzini A, Zotti M, Traverso M, Ercole E, Moreau P-A, Kibby G, Consiglio G, Cullington P, Ardon P, Moingeon J-M, Peintner U (2016): Variability, host range, delimitation and neotypification of Amanita simulans (Amanita section Vaginatae): collections associated with Helianthemum grasslands, and epitypification of A. lividopallescens. Phytotaxa 280(1): 1–22.